腐植酸促进植物生长的机理

      腐植酸是动植物残体和微生物细胞等经微生物分解和转化，以及一系列地球化学过程形成和累积的一类成分复杂的天然有机高分子混合物。它在自然界中具有广泛的来源与分布。腐植酸能够通过改善土壤结构、提高土壤肥力、影响养分吸收和根系构型等促进植物生长。

1、腐植酸刺激植物根系生长及其对养分的吸收

      腐植酸对植物根系生长的刺激作用是其对植物生长促进作用的最初动力。腐植酸对植物根系生长的刺激效应主要体现在促进根长度和根数量增加方面。这种作用的产生主要是由于腐植酸作用于植物后，植物表现出类似添加低剂量或大量外源生长素的刺激反应，这跟腐植酸含有细胞激肽酶类等有机生物刺激素有关，因此，施用后能够提升植物生物化学活性，对根系产生类似生长素的作用，刺激植物内生细胞激肽类和植物生长素的增加，引起细胞质膜渗透性能的改变，促进植物蛋白的合成和细胞的生长，从而促进植物根系生长和产量的增加。

      腐植酸也能作为营养物质被植物体所吸收。腐植酸 (尤其是小分子量的腐植酸)很容易到达高等植物细胞质膜，且部分被植物所吸收。腐植酸对植物根系养分吸收的促进作用主要表现在对硝酸盐的吸收上。腐植酸能够促进植物根系中与硝酸盐吸收同化相关的基因的表达。腐植酸能够通过降低根细胞质膜表面的 pH，中和NO3-作为氮源所产生的碱，抑制 H+／NO3-的同向转移；腐植酸 (尤其是小分子量腐植酸)对质膜上分离的H+-ATP酶活性的刺激作用，决定了电化学质子梯度的增加， 从而促进了植物根系对NO3-的吸收，最终促进了植物对氮的吸收。因此，腐植酸能够通过调控硝酸盐的吸收、同化和转移促进植物对硝态氮的吸收。

2、腐植酸增强植物抗逆性

      腐植酸能够缓解生物和非生物胁迫对植物生长的影响，改善植物形态生理特征，对逆境胁迫下植物的生长具有保护机制，在植物生态安全性中具有预防氧化应激的重要作用。大量研究表明，水分、温度 、盐分和重金属等逆境胁迫下，腐植酸通过刺激植物各器官中蛋白质和酶的合成，增强植物体内过氧化物酶、过氧化氢酶 、超氧化物歧化酶等与活性氧代谢相关的酶活性，并降低植物体内丙二醛和质膜透性，调节植物体内的活性氧含量，减轻膜脂的过氧化程度，使植物保持较快的生长速度，从而保持了细胞膜的渗透性能，增强了植物对干旱、寒冷、盐分和重金属等的抗性。同时，物理作用也是腐植酸增强植物对水分胁迫抗性的重要方面。研究表明，腐植酸添加后能够在植物根系表面、根系表皮细胞和新生根毛中形成腐植酸凝聚体，降低了根系的渗透系数，增强其抗干旱能力。

      腐植酸对植物抗逆性的改变不仅体现在对植物形态及生理特征的改变，还能够通过改变植物生长环境来增强植物的抗逆性。盐分胁迫条件下，施用腐植酸肥料能够降低土壤介质的电导率，促进幼苗生长，提高其叶绿素含量；腐植酸能够增加土壤团聚体含量、土壤紧实性、持水能力、阳离子交换能力，促进植物生长；此外，干旱胁迫下，植物根系分泌的有机酸能够对腐植酸胶体产生局部破坏作用，使其释放出个体生长调节分子，这些分子足够小，以至于能够穿透细胞壁基质进入细胞膜，从而影响基因的表达和酶活性。

      生物胁迫下，腐植酸增强植物抗逆作用主要体现在其对植物致病菌的抑制作用方面。研究证实，腐植酸不仅能够降低土壤真菌链格孢菌、大刀镰刀菌和尖孢镰刀菌分生孢子的存活率，还能够抑制分生孢子菌丝的伸长，且对分生孢子繁殖的抑制为其主要作用方式。

3、腐植酸改善土壤环境

      腐殖酸可以起到粘结剂的作用，将其周围的粘土矿物离子黏附在一起形成团粒结构。其过程是先将几个粘土矿物离子黏附结合成微团粒，然后数个微团粒再黏附成大团粒，一些大团粒再相互黏结形成巨大的土壤团粒。这样的团粒结构具有一定的耐水性，不易因土壤水分过多而溃散，因此，在保持土壤团粒结构上具有重要作用，而团粒结构是土壤保水、保肥必不可少的条件之一。

      腐殖酸与粘土矿物离子结合后形成的团粒结构，在其表面带有更多的负电荷，可以吸附保持更多的阳离子，在给粘土矿物离子附加上腐殖酸后，土壤胶体对阳离子的吸附能力会发挥出成倍增加的效果。随着土壤阳离子交换容量增大，可以增加土壤的保肥能力，减少养分流失，提高肥料利用率。

      腐殖酸分子结构所带的功能性基团，具有强大的螯合能力，能够使得土壤中被铁、铝固定的磷酸离子释放出来被作物二次吸收利用。另外，硼、钙、锌、锰、铜等中微量元素施入土壤后，容易形成难溶物质，不利于农作物吸收，与腐殖酸螯合能够形成水溶性物质，提高作物的吸收利用，还可以与重金属、农药残留等物质螯合，减轻土壤中有害物质对农作物的危害。

4、腐植酸调控土壤与肥料中的养分转化

      腐植酸因具有较多的酸性功能基团和较大的阳离子交换量，能够作为土壤调理剂改善土壤理化性质，增强土壤保蓄养分离子的能力；且能够通过与氮素、磷素和钾素的结合效应、与磷酸盐的竞争效应，和对钾离子的吸附作用固持与活化肥料中的养分，提高肥料有效性和缓释性能，从而提高肥料利用率。因此 ，腐植酸能够与土壤与肥料中的养分发生作用，调控土壤与肥料中养分形 态转化，提高其利用效率，进而促进植物生长。

      腐植酸对土壤中的养分形态具有调控效应。腐植酸能够与磷酸盐竞争土壤矿物表面的吸附位点，降低土壤矿物对磷酸盐的吸附；与土壤中的钙离子发生结合作用及与Ca-P发生作用，减少Ca-P沉淀的生成，提高土壤与肥料中磷素的有效性。此外，腐植酸因具有较多的酸性基团，施用后可降低土壤 pH，从而提高土壤中微量元素 (Zn、Mn、Fe、Cu)的有效性。

      腐植酸对肥料中的养分形态具有调控效应。腐植酸能够通过自身的羧基和酚羟基与尿素的酰胺基作用生成腐植酸-脲络合物，该物质具有较高的稳定性， 能够抑制尿素分解、提高氮素利用效率，实现尿素的长效缓效。 同时，腐植酸能够通过非生物作用固定肥料中的铵态氮，并形成以吲哚和吡咯、酰胺-缩氨酸结构等为代表的化学物质与结合形式。腐植酸中所含的羟基官能团能够与磷酸一铵通过阳离子的桥接作用发生复合反应，生成水溶性的腐植酸磷和腐铵磷，提高了磷肥的有效性。腐植酸还能够吸附与固定肥料中的钾素或与肥料中的钾素反应，生成以胶体化合物形式存在的腐植酸钾，它不易随水流失，提高了钾肥的缓释性。

5、腐植酸调控土壤微生物及酶活性

      腐植酸是土壤腐殖质的重要组成成分，具有稳定的碳形态，对土壤微生物的生物活性具有重要的作用。同时，腐植酸还能够通过调控土壤微生物及酶活性，为植物根系的生长和肥料养分的保蓄提供良好的生长环境来实现其促进作物生长的作用。腐植酸施用能够影响土壤酶的活性。腐植酸对脲酶的作用是其影响土壤酶的重要方面。研究认为，腐植酸能够在加入初期抑制土壤脲酶活性 ，降低尿素水解速度，从而减少水解产物氨的挥发；而加入后期却能够稳定脲酶活性，使尿素继续以相对稳定的速度转化成氨，供给植物生长。而腐植酸之所以能够抑制脲酶活性，一方面是因为腐植酸中大量不饱和键可以有效防止脲 酶中的活性官能团 (巯基，-SH)氧化，另一方面腐植酸还能螯合土壤中脲酶巯 基的抑制剂 (cu2+和 Hg2+) 。此外，腐植酸对其他酶类的影响有：在含大量有机质的土壤中，腐植酸能够强烈抑制脲酶 、酸性磷酸酶和 N-乙酰氨基葡萄糖苷酶等的活性。

      腐植酸还能够影响土壤中微生物的数量和多样性研究表明，肥料和腐植酸配合施用增加了甘蔗种植条件下根际土壤中细菌、真菌和放线菌数量，且认为腐植酸对不同种类的微生物作用效果不同，其中，对细菌的影响最大，真菌次之，对放线菌的影响最小。褐煤腐植酸能够通过降低土壤中尿素向氨的水解速度和缓冲土壤 pH 等作用来抑制氨化细菌、氨化古菌等微生物群落组成和数量的改变，缓冲尿素施用对土壤中细胞多样性和总量的影响，从而降低氨被氧化成亚硝酸和硝酸的速度，以及降低通过反硝化转化成氮气造成的损失，最终能够使更多的氮为植物所吸收利用，对于植物生长和作物增产均具有重要的意义。